Alouatta palliata (Gray, 1849), mono aullador

Colombia, Costa Rica, Ecuador, Honduras, Guatemala, México, Nicaragua, Panamá.

La taxonomía actual del mono aullador se basa en un estudio minucioso y detallado del pelaje, cráneo e historia taxonómica de los aulladores mesoamericanos por Lawrence (1933). Se inspiró en la llegada al Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard de varios especímenes de la provincia de Herrera en la península de Azuero, Panamá, que Lawrence no pudo identificar. Sus hallazgos la llevaron a describir la forma trabeata para los especímenes recién llegados, además de pigra de Guatemala (reemplazando el nombre villosa en uso anteriormente) y luctuosa de Belice. Reconoció siete subespecies en total.

Hill (1962) siguió la taxonomía de Lawrence (1933) pero siguió enumerando al mono aullador monotípico guatemalteco, A. villosa (Gray, 1845), como una especie separada, siguiendo a Elliot (1913), pero observando que la pigra podría resultar en ser sinónimo de A. villosa. En esto, fue seguido por Hall y Kelson (1959) y Napier (1976). El tipo de A. villosa es un cráneo (piel no rastreable) de una hembra adulta en el Museo Británico de Historia Natural, con número de registro 1843.9.14.3, sin sexo (Napier, 1976). Smith (1970), sin embargo, consideró que el nombre de villosa era indeterminable, al igual que Lawrence (1933), y usó A. pigra para el mono aullador negro guatemalteco. La localidad tipo dada fue «Brazils» por Gray (1845), pero Sclater (1872) estaba convencido de que era atribuible a la piel de un aullador negro de Vera Paz, Guatemala: un espécimen recogido por el Sr. Salvin, quien también proporcionó un recuento de monos aulladores en Guatemala.

El recuento fue publicado por Sclater (1872), y partes fueron reproducidas textualmente en Elliot (1913) y Lawrence (1933), enumerando una serie de localidades en la región de Petén en Guatemala. Además de ser completamente negro, Sclater (1872) indicó que la dirección de los pelos en la cabeza era diagnóstica, pero tanto Elliot (1913) como Lawrence (1933) descartaron que fuera demasiado variable para ser de utilidad diagnóstica. La conexión tenue entre villosa de Gray y el aullador negro de Salvin de Guatemala y la falta de una piel para el holotipo (el cráneo no es diagnóstico), hizo que Lawrence (1933, p. 336) concluyera que era «recomendable volver a identificar a los monos aulladores de esta región [Guatemala] y para considerar a M[ycetes]. villosus como indeterminable debido a la ausencia de una localidad tipo y la condición imperfecta del tipo”. Por lo tanto, describió la forma A. palliata pigra para el aullador guatemalteco; el nombre usado hoy, y reconocido como una especie distinta de A. palliata siguiendo los análisis de Smith (1970), Horwich (1983) y Horwich y Johnson (1984).

La taxonomía de Lawrence (1933) incluyó otro aullador totalmente negro que ella describió como A. p. luctuosa de un solo espécimen, macho adulto (piel y cráneo) de Mountain Cow, distrito de Cayo, Honduras Británica (hoy Belice), recolectado por O. L. Austin Jr., el 12 de abril de 1928, y conservado en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard (número de acceso 20459). Sin embargo, Smith (1970, p. 375) lo examinó y descubrió que se encontraba dentro del rango de variación individual observado en pigra, y como resultado lo consideró un sinónimo menor. Se aceptó la taxonomía resultante de una A. pigra monotípica y cinco subespecies que comprenden A. palliata (A. p. palliata, A. p. aequatorialis, A. p. mexicana, A. p. trabeata y A. p. coibensis) por Hall (1981), y modificado sólo ligeramente por Froehlich y Froehlich (1986, 1987; in litt. a RAM 17 de marzo de 1987) cuyo estudio de dermatoglifos los convenció de que las formas coibensis y trabeata eran bastante distintas del resto y las colocó como subespecie de A. coibensis Thomas, 1902.

Rylands et al. (2000) enumeraron tres especies de monos aulladores en Mesoamérica: A. palliata (con tres subespecies), A. coibensis (dos subespecies) y A. pigra. Groves (2001) también reconoció estas tres especies de monos aulladores, pero ninguna de sus subespecies. Las formas mexicana Merriam, 1902 y aequatorialis Festa, 1903 fueron consideradas por él como sinónimos de A. palliata, y enumeró a trabeata Lawrence, 1933 como sinónimo de coibensis. Smith (1970; véase también Hall, 1981) descubrió que las características craneales (tamaño y forma), el patrón de la cúspide dental y el desarrollo del estilo de los molares superiores, y el color del pelaje (todas las características que demostró claramente distinguían a A. p. mexicana de la especie simpátrica A. pigra) fueron muy similares en las formas palliata, mexicana, trabeata y coibensis, lo que indica no solo que están estrechamente aliados, sino que también son débilmente definibles como subespecies. Sin embargo, él, como otros que lo siguieron, se mostró reticente a considerar que todo se consideraba como sinónimo menor debido a la falta de un análisis exhaustivo de la variación geográfica (Hall, 1981; Rylands et al., 2000; Groves, 2001; Cortes-Ortiz et al., 2003). Hasta la fecha, nadie ha reemplazado el estudio detallado, considerado y exhaustivo de Lawrence (1933), pero recomendamos un nuevo examen del estado de coibensis y trabeata.

Alouatta palliata palliata (Gray, 1849)

Golden-mantled howling monkey or Nicaraguan mantled howling monkey (Hill, 1962), mono congo, mono aullador.

Costa Rica, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá (?)

Tipo: Sintipos, una hembra adulta (piel y cráneo) y un macho adulto (piel) en el Museo Británico (Historia Natural), recopilados por A. Sallé. Números de acceso 1848.10.26.1 y 1848.10.26.2, respectivamente (Napier, 1976).

Localidad tipo: Orillas del lago de Nicaragua (fide Sclater, 1872; dada en original descripción de Gray [1849] como Caracas, Venezuela).

Lawrence (1933) comentó que, a excepción de los pequeños coibensis y los aulladores negros de Guatemala, le resultaba muy difícil distinguir la subespecie de A. palliata debido a las diferencias individuales que casi coinciden con la variación en el rango total de la especie. Ella describió A. p. palliata como una gran raza de pelaje generalmente negro aliviada por pelos de color amarillo claro en el flanco, pero que muestra mucha variación individual. Especialmente difícil encontró que era la separación de palliata de aequatorialis en la región de Panamá donde se cruzan. A. p. palliata difiere de aequatorialis en ser generalmente más negra y con pelos más rufos que dorados que forman el manto. Difiere de A. p. mexicana principalmente en algunos aspectos de la morfología del cráneo (Lawrence, 1933).

El rango límite de separación de A. p. aequatorialis de A. p. palliata no están claros. Lawrence (1933) citó un espécimen de A. p. palliata de Coto, extremo oeste de Panamá, y Hill (1962, p. 106) mencionaron que los especímenes de la isla de Sevilla, oeste de Panamá, recolectados por J. H. Batty fueron «manifiestamente» A. p. palliata Hall (1981), por otro lado, enumera la isla de Sevilla y Puerto Cortez, Costa Rica, como registros marginales de A. p. aequatorialis. Muchos individuos de Panamá son intermedios (Lawrence, 1933). Desde el este de Costa Rica, al menos, A. p. palliata se extiende a través de Nicaragua hasta el norte de Honduras y, según Curdts (1993), se extiende hasta Guatemala hasta el Río Motagua y posiblemente a lo largo de la costa, a poca distancia del Cabo de Tres Puntas, donde se encuentra con A. pigra. No se sabe que ocurra al sur de El Salvador (Burt y Stirton, 1961).

Alouatta palliata mexicana Merriam, 1902

Mexican howling monkey, mono aullador, mono aullador pardo, saraguato, mono zambo. Mexico, Guatemala

Tipo: Macho adulto, piel y cráneo, Museo Nacional de EE. UU., Número de registro 79398, recopilado por E. W. Nelson y E. A. Goldman, 23 de abril de 1906. Colección de Monitoreo Biológico.

Localidad tipo: Minatitlán, Vera Cruz, México (Hill, 1962; Groves, 2001).

Según Merriam (1902), A. p. mexicana es similar pero mucho más pequeña que palliata (Gray, 1849), y también proporcionó una serie de características craneales distintivas (cualitativas). Lawrence (1933) no pudo establecer ninguna diferencia consistente en tamaño de A. p. palliata, pero reconoció la subespecie debido a algunas diferencias en pelaje y ciertos rasgos craneales. La característica principal es una distribución más difusa de pelos con bandas claras sobre la espalda, y las bases más pálidas y plateadas de los pelos en el costado y en partes del dorso. La cabeza, los hombros, las extremidades, la cola y (ocasionalmente) la región espinal son de color negro.

El rango de A. p. palliata se extiende hacia el este desde el sureste de México, estados de Veracruz, Tabasco y el norte de Chiapas y Oaxaca. Como se discutió por Smith (1970), en Tabasco A. p. mexicana se encuentra y es simpátrica con A. pigra en una región a 5 millas al sureste de Macuspana. García-Orduña et al. (1999) encontraron poblaciones mixtas de las dos especies en fragmentos de hábitat pequeños en Tabasco (ver también Rodríguez-Luna et al., 2001). Desde allí se extiende hacia el este en una franja a través del centro de Guatemala, bordeando los límites del sur del rango de A. pigra, pero no se extiende hacia el sur hasta El Salvador. Históricamente, al menos, cumpliría con A. p. palliata sólo en la frontera con Honduras. Si las dos subespecies, mexicana y palliata, todavía están en contacto se desconoce.

Alouatta palliata aequatorialis Festa, 1903

South Pacific blackish howling monkey, Ecuadorian mantled howling monkey, Mono aullador ecuatoriano

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Perú: Mono coto de Tumbes, coto mono or coto mono de Tumbes (Aquino y Encarnación, 1994; Encarnación y Cook, 1998). Colombia: Aullador negro (Defler, 2003). Ecuador: Aullador de la costa, coto negro, mono mongón (Tirira, 2001). Panamá: mono negro, mono concón. Colombia, Costa Rica (?), Ecuador, Panamá, Perú.

Tipo: cuatro cotipos, dos machos adultos, una hembra y una joven (números de piel 101, 102, 103 y 104, y números de cráneo 4688, 4886, 4692 y 4693), Museo de Zoología y Anatomía Comparada, Universidad de Turín . Recogido en septiembre, año incierto pero entre 1895 y 1898 por Enrico Festa.

Tipo de localidad: Vinces, provincia de Guayas, costa oeste de Ecuador.

Descrito por Elliot (1913), que lo enumeró como especie «similar a A. palliata pero de color general marrón chocolate en lugar de negro». Lawrence (1933) descubrió que los pelos del manto eran dorado-ocráceos, ligeramente más cortos que en palliata y más numerosos en la parte posterior, apenas extendiéndose hacia adelante como la región axilar (observe la diferencia en este aspecto con trabeata). Observó el relato original de Festa, quien dijo que el color general era marrón chocolate con las bases de los pelos amarillentos, las puntas amarillas y los flancos amarillo dorado.

Las hembras, según Festa, son más marrones con menos dorado que los machos. Lawrence (1933) señaló que el color general es en realidad bastante variable y puede variar desde individuos de colores brillantes hasta «bastante negro». Sin embargo, el color general de las formas más pálidas es muy diferente al de palliata: más pálido y más dorado que el anaranjado-rufo de la palliata, y el color brillante se extiende más abajo en las extremidades posteriores que en la palliata. Incluso donde el manto brillante está casi totalmente ausente, la parte posterior todavía está más amplia y uniformemente rociada con pelos más pálidos que los que se encuentran en palliata. Lawrence (1933) no pudo encontrar ningún carácter craneal para distinguir aequatorialis de palliata. Smith (1970) descubrió que aequatorialis se asemeja al típico palliata en la mayoría de los aspectos, y los pocos especímenes que examinó de Panamá parecen indicar la presencia de una zona de intergradación bien definida. De alguna manera, aequatorialis se asemeja a A. pigra, ambos son grandes (Smith [1970] informó que el arco dental mandibular no exhiben una tendencia tan marcada en la reducción de tamaño como se ve en el típico palliata), y la coloración típica del manto de palliata con frecuencia se reduce o pierde por completo en aequatorialis. Cortés-Ortiz et al. (2003), que analizó el ADNmt de 19 A. palliata (desde Panamá hasta el sur de México), encontró un nivel máximo de divergencia de secuencia del 0,5%, pero «una ruptura filogeográfica menor que separa el norte y el sur de A. palliata [. . . ] cerca de la península de Soná en Panamá ”(p. 75).

A. p. aequatorialis ocurre en Panamá, desde el límite sur hasta el rango de A. p. palliata (ya sea en el oeste de Panamá o en el extremo este de Costa Rica), a través de la Serranía del Darién (Anthony, 1916; Lawrence, 1933) hacia el oeste de Colombia, al norte a través de las cuencas de los Ríos Sinú y Atrato hasta la costa del Caribe, y al sur a través de la costa del Caribe. Serranía del Baudó (Defler, 2003) y las estribaciones, tierras bajas y zonas montañosas bajas al oeste de los Andes hasta la costa del Pacífico, a través de Colombia y Ecuador, justo en la región de Tumbes del norte de Perú (Aquino y Encarnación, 1994; Encarnación y Cook 1998; Tirira, 2001).