El estado taxonómico de los monos araña (Ateles spp.) en el siglo XXI
Andrew C. Collins
Introducción
Los monos araña son conocidos por múltiples nombres en las culturas locales, muchos de los cuales reflejan su agilidad acrobática en los árboles, o sus diversas diferencias en el color del pelaje. Algunos grupos indígenas también aplican nombres que hacen referencia a los ojos azules exhibidos en algunas formas de mono araña. Dentro de la literatura científica ocupan varias posiciones en las relaciones taxonómicas entre los miembros de la subfamilia Atelinae, y han sido incluidos en un gran número de estudios taxonómicos de nivel superior.
La variación de pelaje en los Ateles es sustancial y ha sido la característica principal considerada en anteriores categorizaciones de los monos araña. Dada la amplia variación en los colores del pelaje entre los monos araña, no es sorprendente que el primer estudio sistemático de la taxonomía de los Ateles se basara principalmente en el pelaje. Inicialmente identificaron cuatro especies y 16 subespecies diferentes de Ateles. Estas subespecies representan grupos racialmente identificables que teóricamente pueden ser identificados en base a una combinación de diferentes características del pelaje.
La taxonomía más probable de los Ateles, basada en estudios discriminantes centrados en la variación molecular, el análisis multivariado de la anatomía esquelética y la variación cromosómica sugeriría cuatro, o posiblemente sólo tres especies de Ateles. Estas son A. geoffroyi, A. belzebuth, A. paniscus, y la cuarta especie probable, A. hybridus.
Los monos araña tienen una de las mayores distribuciones geográficas de cualquier primate en el Neotrópico (Fig. 1). Se pueden encontrar desde la península de Yucatán y las regiones costeras del estado de Veracruz en México hasta el norte de Bolivia y desde la costa del Pacífico de Ecuador hasta las regiones del noreste de Sudamérica en Guyana y Surinam. A pesar de esta vasta distribución geográfica, los monos araña tienen preferencias de hábitat restringidas. Prefieren las capas superiores del dosel de la selva tropical baja y húmeda por debajo de los 800 metros de altura.
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Los monos araña seleccionan bosques primarios, siempre verdes y nunca inundados y son frugívoros especializados en frutas blandas, al tiempo que complementan su dieta con hojas y flores jóvenes.
Biogeografía y distribución
Historia biogeográfica
Se postula que la mayoría de los primates neotropicales tienen su origen en el sur de la cuenca del Amazonas. La evidencia fósil de antepasados similares a los Ateles también apoyaría este escenario, sugiriendo que los monos araña evolucionaron hace aproximadamente 15 millones de años. Sin embargo, la evidencia molecular sugiere que los orígenes de Ateles fueron más recientes, a 5 millones de años. Esta fecha sugeriría que Ateles tuvo que dispersarse a través de gran parte del hábitat adecuado del Neotrópico en los últimos cinco millones de años. A principios del Plioceno, las reconstrucciones biogeográficas sugieren que el río que drena la cuenca del Amazonas no era tan masivo como lo es hoy en día. Además, la Cordillera de los Andes estaba todavía en proceso de elevación y no había alcanzado alturas sustanciales en muchas zonas, especialmente en la parte septentrional de la actual Colombia. Las montañas del Escudo de Guayana son más antiguas y ya estaban presentes en esta época. Es probable que estas montañas hayan formado una barrera a la dispersión en esta región mediante una combinación de altitud y hábitat inadecuado.
El istmo centroamericano era todavía una cadena de islas en esta época. Los Ateles habrían migrado a través de este paisaje posiblemente cruzando el Amazonas por contacto directo con el sustrato o por ser transportados efectivamente cuando un borde en el río fue cortado dejando a los monos aislados en el otro lado. En el resto de la cuenca amazónica meridional y occidental parece probable que los Ateles habrían mantenido el flujo de genes durante gran parte del Plioceno hasta el comienzo del Pleistoceno y los cambios asociados propuestos en el hábitat debido a las fluctuaciones climáticas causadas por los episodios glaciales.
Parece probable que los Ateles podrían haber cruzado la cordillera norte de los Andes antes de que estas montañas se convirtieran en la probable barrera al flujo de genes que representan actualmente. El moderno istmo de América Central se formó alrededor de 3,5-3,1 millones de años y es probable que la colonización de Ateles en esta región no hubiera comenzado en serio hasta ese momento. Desde entonces, probablemente se habrían visto obligados a hacer frente a las fluctuaciones climáticas, ya que esta región se ha modificado continuamente desde su formación.
Los mecanismos biogeográficos responsables de la mayoría de los acontecimientos de especiación entre las poblaciones de monos araña se produjeron durante el Plioceno medio a tardío y el Pleistoceno temprano y fueron el resultado, principalmente, de importantes eventos vicariantes causados por factores geológicos como el continuo levantamiento de las cordilleras septentrionales de los Andes y la formación del río Amazonas como principal drenaje de la cuenca.
Estos hallazgos son similares a los informados por estudios de filogenética molecular de otros organismos neotropicales y proporcionan poca evidencia en apoyo de la formación de refugios del Pleistoceno o de barreras fluviales (con la excepción del Amazonas) como mecanismos primarios en la especiación del mono araña. Las necesidades específicas de hábitat y los grandes territorios requeridos por los Ateles pueden haberles limitado sobrevivir en refugios más pequeños y menos estables formados durante las fluctuaciones del hábitat del Pleistoceno. Esto significaría que sólo las poblaciones más grandes, con un mayor nivel de variación genética, sobrevivieron en los refugios teóricos existentes.
Teniendo en cuenta los largos intervalos entre nacimientos y la duración de la vida asociada a los Ateles, parece probable que, en muchos casos, cuando las poblaciones de los grandes refugios se volvieron a conectar, sus reservas genéticas no se habían diversificado lo suficiente como para impedir el mestizaje y, por lo tanto, no se produjo la especiación.
Distribución actual
La distribución geográfica de los monos araña y los entornos que utilizan son elementos clave para comprender su taxonomía. Estos factores afectan el flujo de genes de los Ateles y, en última instancia, sus probables relaciones taxonómicas. En la siguiente sección se detallan las diferentes regiones geográficas ocupadas por diversas especies, subespecies y variantes raciales de los ateles, prestando atención a su hábitat y distribución. Esta discusión sigue a las identificaciones taxonómicas señaladas anteriormente. A través de la vasta gama geográfica de los monos araña, las presiones ecológicas y los aspectos de comportamiento varían en diferentes grados. Los factores primarios a considerar, sin embargo, son el potencial de flujo de genes entre poblaciones y las barreras al flujo de genes a través de la variación geográfica, de comportamiento y de historia de vida.
Ateles geoffroyi
Ateles geoffroyi se distribuye por toda América Central y a lo largo de la costa oeste de América del Sur al oeste de los Andes. Los recientes estudios taxonómicos de carácter discriminante no han tomado, lamentablemente, muestras exhaustivas de las muchas variantes de pelaje que se encuentran en esta región. Por lo tanto, el estado de las subespecies de las muchas poblaciones raciales diferentes sigue sin estar claro.
Las poblaciones de monos araña identificadas como A. g. vellerosus y A. g. yucatanensis se dan en todo México, Guatemala, El Salvador y Honduras. Ateles se encuentra en México en bosques primarios de dos tipos variados: bosque perenne de montaña media-alta y bosque perenne de tierras bajas hasta 1200 metros de altitud en México.
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Dos variantes raciales de monos araña se encuentran en Nicaragua, A. g. frontatus y A. g. geoffroyi. A. g. frontatus se distribuye en forma estrecha desde el noroeste de Costa Rica hasta el extremo occidental y norte de Nicaragua a lo largo de la costa del Pacífico. Se ha informado de que A. g. geoffroyi está presente en las regiones costeras del este y el sudeste de Nicaragua a través de las tierras bajas hasta la costa del Pacífico de Costa Rica central. Sin embargo, un estudio de 1997 sobre los primates nicaragüenses sólo pudo identificar monos araña de la reserva de la zona de Bartola-Indio-Maiz en el extremo meridional de Nicaragua.
Tanto Costa Rica como Panamá apoyan un gran número de variantes raciales de A. geoffroyi. Se ha informado de que A. g. ornatus está presente en el noroeste de Costa Rica, mientras que A. g. panamensis está presente en todo Panamá al oeste de la Cordillera de San Blas y en el centro de Costa Rica. Se cree que A. g. azuerensis está presente en la Península de Azuero de Panamá hasta la Península de Burica. Se informa de la presencia de A. g. grisescens en el extremo sudoriental de Panamá, en el valle del río Tuira al noroeste de Colombia en las proximidades de Jurado y está restringida por las montañas del Baudo a una estrecha franja costera, que puede extenderse hasta el sur de Cabo Corrientes.
La región de la península del Darién de Panamá está dentro del rango de A. g. robustus. En Colombia A. g. robustus se distribuye a lo largo de las tierras bajas entre el Océano Pacífico y la Cordillera de los Andes y en el norte del Departamento de Bolívar hacia el este hasta la ribera occidental del bajo río Cauca. La subespecie A. g. fusciceps se ha reportado históricamente desde el extremo sur de Colombia hasta el Ecuador, pero puede estar restringida a las regiones costeras del Pacífico del Ecuador actual. La mayoría de los especímenes de esta subespecie ocurren en altitudes de más de 500 metros hasta 1500 metros.
Referencia original con toda la literatura citada
Collins A.C. 2008. The taxonomic status of spider monkeys in the twenty-first century. En: Christina J. Campbell (Ed.) Spider Monkeys Behavior, Ecology and Evolution of the Genus Ateles. Cambridge University Press.
Ateles geoffroyi Kuhl, 1820
Anthony B. Rylands, Colin P. Groves, Russell A. Mittermeier, Liliana Cortés-Ortiz, and Justin J. H. Hines
Geoffroy’s spider monkey, mono araña.
Belize, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Honduras, Guatemala, Mexico, Nicaragua, Panamá.
Los monos araña mesoamericanos son variables en su color de pelaje y son difíciles de resolver taxonómicamente. El estudio clásico de Kellogg y Goldman (1944) resultó en el reconocimiento de 16 taxones de monos araña, 10 de ellos en Mesoamérica: 9 taxones de A. geoffroyi, extendiéndose a Panamá desde el noroeste de Colombia, A. fusciceps robustus. En los últimos 60 años, poco se ha hecho que haya sacudido los cimientos establecidos por Kellogg y Goldman (1944): Hill (1962), Hall (1981) y Konstant et al. (1985) mantuvieron su taxonomía de los monos araña centroamericanos y, hasta hace poco, todos menos uno han resistido el paso del tiempo. Schultz (1960), que estudió la variación geográfica en el cráneo de 203 adultos A. geoffroyi, coincidió con la disposición taxonómica de Kellogg y Goldman (1944). Silva-López et al. (1996) concluyeron que A. geoffroyi pan Schlegel, 1876, una forma muy oscura de Guatemala, era una variante del mono araña mexicano, A. g. vellerosus, mientras que Napier (1976) mostró que A. g. panamensis es sinónimo de A. g. ornatus
Habiendo descalificado A. g. pan y panamensis, sin embargo, los ocho monos araña mesoamericanos restantes identificados por Kellogg y Goldman (1944) todavía están mal definidos. Su taxonomía se basaba en la morfología craneal, el tamaño del cuerpo y los patrones de color del pelaje, aunque las diferencias craneales eran mínimas. Silva-López y col. (1996) sospecharon que, como pan, la forma A. geoffroyi yucatanensis es simplemente una variante de color de A. g. vellerosus. La validez de las formas restantes requiere una buena comprensión de los patrones geográficos de variación natural; algo que es cada vez más difícil de lograr debido a la pérdida generalizada y la fragmentación de sus bosques y poblaciones.
Collins (1999) y Collins y Dubach (2000) dividieron la subespecie en dos grupos: norte (vellerosus y yucatanensis) y sur (frontatus, ornatus, geoffroyi, panamensis y grisescens). Groves (2001) reconoció solo cinco subespecies: A. g. yucatanensis, A. g. vellerosus (sinónimo A. g. pan), A. g. geoffroyi (sinónimo A. g. frontatus), A. g. ornatus (sinónimos azuerensis y panamensis) y A. g. griscescens. La taxonomía que seguimos aquí es esencialmente la de Kellogg y Goldman (1944).
Ateles geoffroyi geoffroyi Kuhl, 1820.
Nicaraguan spider monkey (Kellogg and Goldman, 1944). Mono araña nicaraguense.
Costa Rica, Nicaragua.
Tipo: Hembra adulta, Muséum National d’Histoire Naturelle, París (espécimen de colección adquirido en 1819; registrado en I. Geoffroy, Catalog méthodique del la collection des mammifères, pt 1 (Catálogo de Primates), p. 49, 1851) (Kellogg y Goldman, 1944).
Tipo de localidad: Desconocida, pero restringida a San Juan del Norte (Greytown), Nicaragua por Kellogg y Goldman (1944), quienes se refieren a un espécimen de Sclater (1862) del Río Rana, Bahía Gorgona, cerca de San Juan del Norte, que era listado por Gray (1870) como «Ateles hybridus» de San Juan, Nicaragua.
La subespecie nominotípica del mono araña de Geoffroy es de color plateado a gris parduzco en la espalda, la parte superior de los brazos y los muslos (Konstant et al., 1985). El color negro en los codos, las rodillas y los brazos y piernas superiores e inferiores es variable, pero las manos y los pies siempre son negros. El pecho es similar a la espalda, pero la parte inferior del abdomen puede ser bastante dorada. La cara es negra con anillos en los ojos de color carne. De acuerdo con Kellogg y Goldman (1944), se asemeja mucho al frontatus del noroeste de Costa Rica, y el color de la parte posterior de color beige claro (plateado a gris parduzco) contrasta con el del ornatus del este de Costa Rica, que describieron como rico rufescente o rojizo. El cráneo es muy similar al ornatus pero aparentemente más pequeño (Kellogg y Goldman, 1944). Groves (2001) consideró que la forma frontatus, también de Costa Rica y Nicaragua, era un sinónimo menor de A. g. geoffroyi, pero esto necesita más estudio.
Su distribución está dada por Kellogg y Goldman (1944) como la región costera alrededor de San Juan del Norte o la Bahía Martina, sureste de Nicaragua; Probablemente se extienda a través de las tierras bajas hasta la vecindad del lago Managua y el lago de Nicaragua en la costa del Pacífico. Posiblemente se extiende hasta el norte de Costa Rica. Los especímenes examinados por Kellogg y Goldman (1944) eran de Managua, Nicaragua.
Ateles geoffroyi azuerensis Bole, 1937
Azuero spider monkey.
Panamá
Tipo: hembra adulta, Museo de Historia Natural de Cleveland, número de registro 1235.
Localidad tipo: Altos Negritos, 10 millas al este de la Bahía de Montijo (parte del espolón que forma la división de drenaje sur de Río Negro), Tierras de Mariato Suay, Península de Azuero, Provincia de Veraguas, Panamá; altitud 1500 pies.
Se distingue de las formas vecinas por un color general de color rojizo claro o rojizo ocráceo. Konstant et al. (1985) resumieron la descripción de azuerensis (dos pieles de la localidad tipo) de Kellogg y Goldman (1944), de la siguiente manera: el dorso es marrón grisáceo y un poco más oscuro que la parte inferior; las superficies externas de las extremidades son negras, pero la parte superior de la cabeza es negra o marrón negruzca. Groves (2001) creyó como un probable sinónimo menor de A. g. ornatus de Nicaragua y Costa Rica.
Definitivamente conocido solo desde el lado occidental (Veraguas) de las montañas boscosas de la península de Azuero en las cercanías de Ponuga, donde parece estar aislado. Kellogg y Goldman (1944) indicaron que puede ocurrir hacia el oeste a lo largo de la costa del Pacífico hasta la península de Burica, cerca de la frontera entre Panamá y Costa Rica. Kellogg y Goldman (1944) atribuyeron tentativamente una serie de 25 cráneos de la colección de Adolfo H. Schultz (sin pieles, pero se informó que eran de color claro) de Río La Vaca, cerca de Puerto Armuelles, Península de Burica a A. g. azuerensis. Baldwin y Baldwin (1976) no encontraron evidencia de que alguna vez ocurrieran monos araña en la provincia de Chiriquí. Konstant et al. (1985) informaron que la Península de Azuero estaba ampliamente deforestada y es probable que sobreviva solo en las partes occidentales. Ocurre en el Parque Nacional Cerro Hoya (Matamoros y Seal, 2001).
Ateles geoffroyi frontatus (Gray, 1842)
Black-browed spider monkey, black-foreheaded miriki (Kellogg and Goldman, 1944).
Costa Rica, Nicaragua.
Tipo: Hembra adulta con una cría (paratipo) capturada por el Capitán Sir Edward Belcher (piel y cráneo), Museo Británico (Historia Natural). Número de acceso 1842.10.30.4 (Napier, 1976).
Tipo de localidad: América del Sur (= puerto de Culebra, León = Culebra, Bahía de Culebra, Guanacaste, noroeste de Costa Rica) según Gray (1843 en Kellogg y Goldman, 1944).
Según Kellogg y Goldman (1944), el frontatus es similar en el patrón de color (restricción de áreas negras a la parte superior de la cabeza e, irregularmente, a las superficies externas de las extremidades) a geoffroyi del sureste de Nicaragua, pero el cuerpo es más oscuro, con las partes superiores marrones. y partes inferiores de color amarillo miel a leonado, en lugar de un color beige claro.
Se diferencia de panamensis en tener un color de cuerpo general ferruginoso pardusco en lugar de ferruginoso profundo, y de vellerosus de Veracruz en la restricción de áreas negras a la parte anterior de la espalda y un tono más amarillento de la región lumbar.
Además del tipo en el Museo Británico del noroeste de Costa Rica, se sabe poco de sus personajes o distribución. Los análisis genéticos de Collins y Dubach (2000) incluyeron una muestra de un mono araña nicaragüense, que por su pelaje, identificaron tentativamente como A. g. frontatus. Era bastante distinto de panamensis y vellerosus / yucatanensis, y sus hallazgos sugirieron que era un clado hermano del norte, o incluso de todos, A. geoffroyi. Groves (2001) no reconoció esta forma como una subespecie válida, considerándola un sinónimo de A. g. geoffroyi.
A. g. frontatus se cree que se extiende por el noroeste de Costa Rica y el extremo occidental y norte de Nicaragua (Kellogg y Goldman, 1944). Los especímenes de Nicaragua examinados por Kellogg y Goldman (1944) provenían de las siguientes localidades: Lavala; Peña Blanca Rio Siquia; Rio Yoya, un afluente del Río Princapolca; Tuma; y Uluce Allen (1908, 1910) registró A. geoffroyi desde la ladera este de las tierras altas nicaragüenses, Savala (800 pies), Tuma (1000 pies), Peña Blanca (punto alto en los bosques bajos de la costa atlántica, 1500 pies) y Uluce (aproximadamente 1000 pies) y en las tierras altas del norte de Nicaragua en Matagalpa (2000 pies).
Ateles geoffroyi grisescens Gray, 1866
Hooded spider monkey, Mono araña encapuchado.
Panamá, Colombia (?).
Tipo: Piel de un adulto, sexo desconocido, en el Museo Británico (Historia Natural), número de registro 1865.4.20.2 (Napier, 1976).
Tipo de localidad: Desconocida, pero restringida por Kellogg y Goldman (1944) al Río Tuyra (Río Tuira en Darién), sureste de Panamá.
Según Kellogg y Goldman (1944), los adultos tienen un pelaje largo y laxo y una coloración oscura peculiar, con una mezcla general de pelos de color gris amarillento o dorado, los pelos de las partes superiores son dorados en la base. El cráneo, concluyeron, indica una estrecha relación con el panamensis, a pesar del color rojizo profundo contrastante de este último. Los especímenes examinados por Kellogg y Goldman (1944) eran de Chepigana, Darién. Konstant et al. (1985) examinaron especímenes (sin localidad) que eran mucho más pálidos de lo que indicarían las descripciones de Kellogg y Goldman (1944) y Hernández-Camacho y Cooper (1976).
Kellogg y Goldman (1944) asumieron que ocurrió en el valle del Río Tuira y probablemente hacia el sureste a través de la Serranía del Sapo del extremo sureste de Panamá y la Cordillera de Baudó del noroeste de Colombia. Matamoros y Seal (2001) indican su ocurrencia en la cuenca baja del Río Tuira en Panamá y la zona fronteriza con Colombia. Heltne y Kunkel (1975) indicaron que Cerro Pirre o Río Tucutí marcaban los límites de su rango con A. f. rufiventris al norte. Hernández-Camacho y Cooper (1976) indicaron que los grisescens ocurren en Colombia: “. . . [se] conoce sólo desde las cercanías de Juradó muy cerca de la frontera con Panamá en la costa del Pacífico. Sin duda, está restringido por las montañas Baudó a una estrecha franja costera que puede extenderse hasta el sur hasta Cabo Corrientes ”(p. 66). Defler y col. (2003) registraron que no hay información reciente sobre su presencia o de otro modo a lo largo de la frontera con Panamá, pero que los colonos cerca de las partes norteñas de la región de Serranía de Baudó hablan de dos «tipos» de Ateles, uno en las tierras bajas (definitivamente A. fusciceps) y otra forma por encima de 500–600 m de altitud (JV Rodríguez-M., datos no publicados): la única sugerencia real es que este taxón podría estar realmente presente en Colombia. A. fusciceps en la parte central de la Sierra de Baudó indicaría que la aparición de grisescens allí se limitaría a la porción que colinda con Panamá, y no a toda la cordillera (Defler et al., 2003).
Ateles geoffroyi ornatus Gray, 1870
Ornate spider monkey (Kellogg and Goldman, 1944), Mono Colorado.
Costa Rica, Nicaragua.
Tipo: juvenil (piel y cráneo) de sexo desconocido, Museo Británico (Historia Natural), número de registro 1850.1.26.2 (Napier, 1976).
Tipo de localidad: Desconocida, pero restringida por Kellogg y Goldman (1944) a Cuabre, región de Talamanca, sureste de Costa Rica.
Tipo de panamensis: hembra adulta, piel y cráneo, Museo Nacional de EE. UU., número de registro 171489 (colección de encuestas biológicas); recogido por E. A. Goldman, 8 de junio de 1911. Original No. 21165.
Localidad tipo: Cerro Brujo, a unas 15 millas al sureste de Portobelo, provincia de Colón, Panamá; altitud 2000 pies (Kellogg y Goldman, 1944).
Kellogg y Goldman (1944), bajo el nombre de panamensis, describieron a este mono rojo más intenso de los monos araña centroamericanos como una raza bastante grande y profundamente rebelde, similar al ornatus de la vertiente caribeña de Costa Rica, pero con una intensidad más intensa. tono rojizo (parte posterior de los hombros hasta la base de la cola, la parte posterior de los muslos y los lados del cuerpo), la espalda está menos oscurecida por los pelos oscuros superpuestos; lado interno de la parte superior de los brazos canela rosado a ferruginoso. Se diferencia de azuerensis en su coloración rojiza profunda en lugar de canela o leonado general. Una cara negra (a veces pecosa con una piel pálida).
Kellogg y Goldman (1944) describieron a ornatus como «una subespecie dorada amarillenta oscura, las partes superiores en luz intensa tienen un brillo amarillo dorado brillante, debido a las bandas de pelos subterráneas amarillentas». Napier (1976: 88) encontró que el espécimen tipo se encuentra dentro del rango de variación de los especímenes panameños, e insinuó que Kellogg y Goldman (1944) no habrían descrito panamensis si no hubieran sido impedidos por las restricciones de tiempos de guerra de viajar a Londres para examinar el tipo de ornatus, que solo conocían por la descripción de tipo algo engañosa.
El mono araña ornatus se encuentra en las regiones boscosas de Panamá, al este de la Zona del Canal (Cordillera San Blas) y al oeste a través de Chiriquí hasta el centro oeste de Costa Rica. Heltne y Kunkel (1975) dan a las siguientes localidades que marcan el límite oriental de su área de distribución: San Juan, Cerro Brujo, Cerro Azul y Río Pequeño, todo dentro o dentro de la línea fronteriza de la cuenca del Lago Madden, y en ningún otro lugar más de 30 millas al este del Canal de Panamá.
La cuenca del río Bayano, justo al este, está ocupada por A. fusciceps rufiventris (ver Handley, 1966; Heltne y Kunkel, 1975). Este es el mono araña de la Península de Osa, el Parque Nacional Corcovado y la Reserva Biológica Carara en Costa Rica (Matamoros y Foca, 2001). La población de la isla.
de Barro Colorado fue introducida (Carpenter, 1935; J. F. Eisenberg, comunicación personal en Konstant et al., 1985). Crockett et al. (1997; ver también Cody, 1994; Querol et al., 1996) observaron monos araña en el Refugio Bartola / Reserva Indio-Maı́z (300,000 ha), a lo largo del Río Bartola, al norte del Río San Juan a lo largo de la frontera con Costa Rica . No pudieron identificar la subespecie pero dijeron que, a diferencia de A. g. geoffroyi, eran «claramente rojizos en la parte posterior y en la parte superior de la cola; los extremos de las extremidades estaban oscuros ”(p. 73).
Ateles geoffroyi vellerosus Gray, 1866
Mexican spider monkey (Kellogg and Goldman, 1944). Mono araña.
El Salvador, Honduras, Guatemala, Mexico.
Tipo: Piel (número de acceso 1845.11.2.2) y cráneo (número de acceso 1845.12 .8.16) en el Museo Británico (Historia Natural). Napier (1976) infirió que era una hembra. Figurado en Sclater (1872).
Localidad tipo: Originalmente asignada por Gray a Brasil, pero restringida por Kellogg y Goldman (1944) a Mirador, a unas 15 millas al noreste de Huatasco, Veracruz, México; altitud 2000 pies (la localidad tipo del sinónimo menor A. neglectus, Reinhardt, 1873).
A. g. vellerosus ocurre en los bosques de Veracruz y el este de San Luis Potosí y hacia el sureste a través de Tabasco, a través del Istmo de Tehuantepec en el este de Oaxaca, incluidas las tierras altas de Guatemala (que Kellogg y Goldman pensaron que había sido ocupado por A. g. pan, aquí considerado un sinónimo) a través de El Salvador y Honduras, incluida la costa norte hasta las tierras bajas de la Mosquitia en el Departamento de Gracias a Dios.
Kellogg y Goldman (1944, p. 33) describieron A. g. vellerosus como “una subespecie que se distingue por una combinación de la parte superior de la cabeza, el cuello y los hombros de color negro o parduzco, en contraste con la región lumbar y las partes inferiores de color rosado a canela. Se diferencia de la yucatanensis de Quintana Roo en partes inferiores de color amarillo intenso (las partes inferiores en yucatanensis son de color blanco plateado o de color gris claro) ”. De acuerdo con Konstant et al. (1985), las superficies dorsales varían de negro a marrón oscuro, excepto por una banda clara en la región lumbar, y contrastan fuertemente con su abdomen más claro y sus extremidades internas. La piel expuesta de color carne a menudo está presente alrededor de los ojos. Silva-López y col. (1996) informaron que esta descripción es compatible con A. g. vellerosus en la Sierra de Santa Marta, Veracruz, México, aunque también hay una variación considerable, por ejemplo, en las superficies dorsales más claras, una banda menos distintiva en la región lumbar y la falta de contraste entre el color y los tonos de las superficies dorsales y el miembros internos
Konstant et al. (1985) también indicaron la ausencia, o reducción marcada, del parche triangular blanco de la frente y las patillas (presente en A. belzebuth y el A. hybridus más oscuro). Algunos monos araña en la Sierra Santa Marta tienen distintos triángulos blancos en la frente, y Silva-López et al. (1996) descubrieron que el vellerosus aquí es bastante variable, con un pelaje que varía de muy oscuro a muy pálido. En Tikal, Guatemala, observaron vellerosus blanquecino, con un tercio distal más oscuro de la cola. En El Salvador, Burt y Stirton (1961, p. 21) describieron el vellerosus como sigue: “Parte superior de la cabeza, brazos, piernas y punta de la cola casi negra; desde los hombros hasta la grupa dorada ligeramente lavada con marrón oscuro; mejillas, garganta, vientre y parte inferior de las extremidades blanquecinas (lavadas con amarillo pálido en el pecho) «. Según Marineros y Gallegos (1998) en Honduras, tiene un pelaje negro, más pálido en la parte posterior (color café canoso) y partes inferiores, con círculos pálidos de piel desnuda alrededor de los ojos.
El muy oscuro A. g. pan de Cobán, Alta Vera Paz, Guatemala (co-tipos: un macho adulto y dos hembras adultas en Leiden) fueron clasificados por Kellogg y Goldman (1944) como la especie de las tierras altas centrales de Guatemala. Konstant et al. (1985) notaron su similitud con el vellerosus más oscuro, que difiere solo en la relativa falta de contraste entre el color dorsal y ventral y la falta de una silla de color más claro en su región lumbar, y dudaba de su validez. Su supuesto rango está ampliamente cubierto por un bosque de pinos, dominado por Pinus, Quercus y Liquidambar, con algunos restos de bosque tropical en las tierras bajas de Alta Verapaz y Quiché (incluida la localidad de Barillas), al norte; cerca de Chilascó y en el biotopo Mario Dary Rivera, en el este; y en Escuintla y Retalhuleu, en el sur (Silva-López et al., 1996). Sólo se han encontrado monos aulladores en la Sierra de Chamá (Alta Verapaz, Quiché), 300–1500 msnm; la Sierra de Chuacús (Baja Verapaz, Quiché), 600–2100 m snm; y la Sierra de los Cuchumatanes (Huehuetenango, Quiché), 1500–2700 msnm (Silva-López et al., 1996). Kellogg y Goldman (1944) creían que A. g. pan se intergradó con vellerosus, Konstant et al. (1985) dudaron de su validez, y Silva-López et al. (1996) concluyeron que no era un taxón válido.
Los monos araña de Honduras han sido muy poco documentados. Se basan en muestras del área de Tegucigalpa (Cantoral y Guaymaca), Olancho (Catacamas) y Octopeque (El Chorro), todas del centro y sur de Honduras, al sur de la Cordillera Nombre de Dios. Estudios recientes en el Parque Nacional Pico Bonito en el norte de Honduras (Hines, 2004) han indicado que los monos araña no son A. g. vellerosus ni A. g. yucatanensis.A diferencia del vellerosus, los Ateles hondureños del norte tienen un lomo anaranjado rojizo brillante, similar al panamensis. A. g. yucatanensis es un castaño rojizo mucho más oscuro.
Las partes inferiores en el norte de Ateles hondureño están más cerca del blanco plateado de A. g. yucatanensis, aunque la parte inferior del estómago tiende hacia un color más oscuro. El blanco en el interior de los brazos y las piernas de los especímenes del norte de Honduras se extiende hasta los tobillos y las muñecas, como en A. g. yucatanensis, mientras que en A. g. vellerosus, el color claro generalmente se extiende solo hasta los codos y las rodillas. Los especímenes hondureños examinados por Kellogg y Goldman (1944) provenían de las partes central y sur del país, donde el clima es mucho más seco que en la costa norte. El clima es marcadamente más seco en el lado sur de Pico Bonito, particularmente en el Valle de Ahuan, que tiene condiciones desérticas y una flora que contrasta con el lado costero más húmedo del parque. Es bastante común encontrar agaves y cactus en el Valle de Ahuán y en todas las áreas a lo largo del lado sur del parque. Los especímenes del sur de Honduras son menos intensos en el color rojo anaranjado en la espalda, pero conservan el pecho superior blanco plateado brillante similar, y una coloración más oscura en la parte inferior del pecho y el estómago.
Ateles geoffroyi yucatanensis Kellogg and Goldman, 1944
Yucatán spider monkey (Kellogg and Goldman, 1944).
Belize, Guatemala, Mexico.
Tipo: macho adulto, piel y cráneo, Museo Nacional de EE. UU., Número de registro 108531 (colección de monitoreos biológicos), recopilado el 2 de abril de 1901 por E. W. Nelson y E. A. Goldman; Número original 14652.
Localidad tipo: Puerto Morelos, costa noreste de Quintana Roo, México; altitud 100 pies.
Kellogg y Goldman (1944, p. 35) escribieron que A. g. yucatanensis es una raza “bastante pequeña, delgada, de color claro, con partes inferiores de color plateado blanquecino o muy pálido, pelaje corto y delgado. Tamaño aproximadamente como en vellerosus de Veracruz pero decididamente más pálido, especialmente en las partes inferiores donde en los especímenes típicos un tono plateado blanquecino se extiende hasta el cuello y los lados internos de las extremidades; parte inferior de la cola color crema hasta casi la callosidad; contorno frontal del cráneo más prominente ”. Konstant et al. (1985) lo describieron como teniendo una cabeza, cuello y hombros de color negro parduzco, marrón más claro en la parte inferior de la espalda y contrastando con la parte inferior, miembros internos y patillas de color blanco plateado. En el sur de su área de distribución (Campeche y Guatemala), Kellogg y Goldman (1944) notaron que los especímenes de Apazote, Campeche y Uaxactúm, Guatemala, son referibles a yucatanensis pero con partes inferiores ligeramente más oscuras y más buffy (amarillo opaco o marrón amarillento), lo que indica gradación hacia el vellerosus vecino.
Jones et al. (1974) estudiaron los cráneos de los monos araña de la península de Yucatán, de Veracruz y Oaxaca (vellerosus) y de Nicaragua (frontatus) y descubrieron que difieren principalmente en las dimensiones de amplitud. También examinaron el color del pelaje y concluyeron que mientras que el frontalis de Nicaragua era bastante distinto (casi completamente amarillento, excepto por un área negruzca en la cabeza y el cuello), los especímenes de Yucatán no diferían del vellerosus adyacente y, por lo tanto, consideraban a yucatanensis un sinónimo, mientras que Konstant et al. (1985) señalaron que la yucatanensis puede confundirse con individuos más ligeros de vellerosus. Silva-López y Rumiz (1995) informaron que los monos araña en el Área de Conservación y Manejo de Río Bravo en Belice se parecían más a las descripciones de vellerosus que a yucatanensis, y notaron que la variación interindividual en el color dificultaba asignar individuos a un particular subespecie.
Los estudios genéticos de Collins y Dubach (2000) indicaron que vellerosus y yucatanensis eran inseparables en el ADNmt (basado en tres individuos: uno de Belice, el segundo de Yucatán y el tercero de Guatemala). Se necesitan más estudios morfológicos y genéticos y, lo más importante, observaciones de campo y una revisión moderna de la variación del pelaje para aclarar la validez o no de este taxón (Silva-López et al., 1995), pero la evidencia de que la yucatanensis es separable parece pobre. A. g. yucatanensis ocurre en los bosques de la península de Yucatán, el noreste de Guatemala y partes adyacentes de Belice, que se integran al sur en México (Campeche) y Guatemala con vellerosus. Parra Lara y Jorgenson (1998) informaron sobre una encuesta de 36 localidades en el estado de Quintana Roo. Confirmaron la presencia de monos araña en 11 de ellos, y recibieron informes de su ocurrencia en otros 19, que se extienden desde el Ejido Tres Garantías en el sur hasta lugares en el norte, cerca de Cancún, en el Cenote Notnozot. Ramos-Fernández y Ayala-Orozco (2003) han estudiado el tamaño de la población y el uso del hábitat de A. g. yucatanensis alrededor de Punta Laguna, Quintana Roo.