Antes del desarrollo completo del marco conceptual de las «zonas de vida» que hicieron famoso a Holdridge
Ariel Rodríguez-Vargas
1. Introducción
La clasificación ecológica del territorio panameño ha estado históricamente vinculada al desarrollo del sistema de zonas de vida propuesto por Leslie R. Holdridge, el cual se fundamenta en variables climáticas básicas como precipitación, biotemperatura y relación de evapotranspiración potencial, para delimitar unidades ecológicas con significado funcional y biogeográfico. Este sistema fue formulado inicialmente como un modelo teórico de alcance global en 1947, proporcionando un marco metodológico para la interpretación de la distribución de las formaciones vegetales en función del clima. Posteriormente, en 1964, el autor presentó una versión ampliada y sistematizada de su propuesta, que consolidó la aplicación del método a escala mundial mediante una síntesis conceptual más completa del diagrama de zonas de vida.
En el caso de Panamá, la aplicación cartográfica del sistema de Holdridge se materializó en 1959 con la elaboración del Mapa Ecológico del país, desarrollado por Leslie R. Holdridge en colaboración con Gerardo Budowski. Este mapa constituye la primera regionalización ecológica integral del territorio panameño basada en criterios climáticos y altitudinales, y representa una línea base histórica para el análisis de la distribución potencial de los principales tipos de bosque y formaciones vegetales antes de los procesos de transformación acelerada del paisaje ocurridos en la segunda mitad del siglo XX. La cartografía de 1959 no solo permitió identificar la dominancia de los bosques húmedos tropicales en las tierras bajas, sino también la presencia de gradientes ecológicos altitudinales que dan origen a bosques montanos y muy húmedos en las cordilleras, así como la localización de bosques secos en el Arco Seco del Pacífico y de formaciones especiales como manglares y sabanas en ambientes costeros y edáficos particulares.
Las condiciones climáticas y físicas, la estructura y el funcionamiento ecológico, las especies indicadoras, los servicios ecosistémicos y las presiones históricas son aspectos clave para comprender la organización espacial de los ecosistemas forestales de Panamá desde una perspectiva histórico-ecológica y establecer un marco de comparación para evaluar los cambios en la cobertura y funcionalidad de los bosques a lo largo del tiempo.
Por tanto, el presente mapa (Fig. 1) y su descripción constituyen la primera aproximación sistemática a la clasificación ecológica del territorio panameño. Elaborado en el marco del Proyecto 39 de la Programación de Cooperación Técnica de la OEA, este documento precede a la formalización en mapas del sistema de “Zonas de Vida” que se publicaría años después y representa un ensayo pionero de cartografía biogeográfica.
Fig. 1. Primer mapa ecológico de Panamá diseñado por Leslie Holdridge y Gerardo Budowski en el marco del proyecto 39 de la Cooperación Técnica de la OEA en el año 1959.
2. Marco conceptual del mapa de 1959
Con el fin de interpretar correctamente el Mapa Ecológico de 1959, es necesario considerar el marco conceptual utilizado por sus autores, particularmente el uso de pisos térmicos (sabana, subtropical, montano, subalpino, alpino y nival) como unidades ecológicas integradoras. En este contexto, los términos empleados no responden a criterios latitudinales modernos, sino a gradientes térmicos y de humedad propios del sistema de zonas de vida de Holdridge. A continuación, se presenta una lectura interpretativa del mapa original de 1959, que permite comprender cómo fueron concebidas las principales unidades de vegetación en el territorio panameño en ese momento histórico.
La leyenda del mapa se organiza en dos ejes conceptuales:
- Pisos altitudinales, basados en gradientes térmicos (nival, alpino, subalpino, montano bajo, subtropical, sabana).
- Regiones bioclimáticas, determinadas por la humedad disponible (bosque seco, húmedo, muy húmedo, pluvial).
La inclusión de la categoría “sabana” como un piso altitudinal diferenciado, así como la mención de pisos como “nival” (teórico, pues Panamá no tiene nieves perpetuas), refleja el esfuerzo de Holdridge por adaptar un sistema conceptual de alcance continental (andino-centroamericano) a la realidad geográfica del istmo.
Bosque húmedo Tropical (piso subtropical)
Constituye la matriz ecológica más extensa del mapa. Se extiende longitudinalmente por el centro del país, desde Chiriquí oriental hasta la provincia de Panamá, ocupando el piedemonte de la Cordillera Central y las áreas interiores de Veraguas y Coclé. Corresponde al corazón del piso subtropical. En 1959, el término “subtropical” no implica latitud, sino un piso térmico de temperaturas cálidas a templadas cálidas. Esta unidad actúa como zona de transición entre la sequedad del Pacífico (sabana) y la hiperhumedad del Caribe. Son bosques perennes o subperennifolios, de estructura compleja, que en este primer mapa ya se identifican como el área de mayor potencial agrícola y forestal del país.
Bosque seco Tropical (Piso de Sabana y Subtropical basal)
Se concentra en la vertiente del Pacífico, ocupando las tierras bajas de las provincias de Chiriquí (oriente), Veraguas (sur), Coclé, Herrera, Los Santos y Panamá Oeste. Forma una franja discontinua que abarca la península de Azuero y las llanuras del Arco Seco. En la concepción del mapa de 1959, esta unidad se asocia predominantemente al Piso de Sabana. Holdridge y Budowski utilizan este término para designar las tierras bajas con marcada estacionalidad, donde la vegetación potencial (bosque) ha sido históricamente influenciada por el fuego y la sequía, dando lugar a un mosaico de sabanas naturales y bosques deciduos. El piso subtropical basal (el más bajo de ese piso) alberga las formas más densas de este bosque. Son bosques de mediana altura, deciduos (pierden la hoja en estación seca), con especies como el cedro espino, guácimo y corotú. El mapa de 1959 ya refleja indirectamente la intensa transformación de esta área, al incluir la “sabana” como una categoría ecológica, reconociendo la intervención humana y los factores edáficos como modeladores del paisaje.
Bosque muy húmedo Tropical (piso subtropical superior y montano bajo)
Domina la vertiente Caribe (Bocas del Toro, norte de Veraguas, Colón) y se extiende hacia el Darién. También asciende por las laderas de la Cordillera Central hasta donde la influencia de los vientos alisios genera nubosidad frecuente. En este mapa precursor, el bosque muy húmedo abarca dos pisos: el Subtropical superior (tierras cálidas muy lluviosas del Caribe bajo) y el Montano bajo (laderas montañosas con neblina). Holdridge aún no ha segregado el piso “Premontano” (que aparecería en 1967), por lo que la transición entre la selva tropical lluviosa y el bosque nublado es más directa en esta clasificación. Son selvas siempreverdes de gran biomasa, con alta densidad de epífitas. En el límite superior (Montano Bajo), la vegetación comienza a mostrar rasgos de bosque nublado, con menor altura y mayor carga de musgo.
Bosque pluvial y formaciones de altura (pisos montano bajo, subalpino, alpino y nival)
Restringido a las áreas de máxima elevación y pluviosidad en la Cordillera de Talamanca en Chiriquí (Volcán Barú y macizos adyacentes) y las serranías del Darién (Pirre, Sapo, Jungurudó). Esta es la sección más innovadora y, a la vez, más experimental del mapa de 1959. Holdridge aplicó una nomenclatura de pisos altoandinos a las montañas de Panamá:
- Montano bajo: Bosque nublado denso.
- Subalpino: Bosque achaparrado o matorral de altura (ecotono).
- Alpino: Herbazal y vegetación abierta de páramo (en el Barú, por encima de los 3,200 msnm).
- Nival: Incluido teóricamente para completar el sistema, aunque en Panamá no existan nieves perpetuas.
En las cumbres de Chiriquí, la vegetación corresponde a lo que luego se denominaría “Páramo istmeño” o “Subpáramo”, con especies adaptadas a heladas nocturnas y alta radiación. En el Darién, el “pluvial” de montaña forma selvas nubladas prácticamente inaccesibles.
Manglares y bosques higrófilos costeros (pisos sabana y subtropical)
Se distribuyen en ambos litorales, aunque con mayor desarrollo en el Pacífico (Golfo de Chiriquí, Bahía de Parita, Golfo de Panamá, Golfo de San Miguel) y en áreas protegidas del Caribe (Bocas del Toro, desembocaduras de ríos en Colón).
3. Descripción ecológica de los tipos de bosque
A continuación, se describen con mayor detalle las formaciones vegetales identificadas en el mapa de 1959, siguiendo la nomenclatura y los criterios originales de Holdridge y Budowski. En un análisis del mapa se identificaron las siguientes formaciones vegetales o bosques:
- Bosque húmedo tropical
- Bosque muy húmedo tropical
- Bosque húmedo subtropical / montano bajo
- Bosque muy húmedo montano bajo
- Bosque húmedo montano
- Bosque seco tropical
- Bosque seco subtropical (transición)
- Formaciones especiales (manglares, sabanas, etc.)
La siguiente descripción de estos ecosistemas se basa en la cartografía de 1959; no pretende estar actualizada, sino ofrecer una lectura rescatable de ese momento:
3.1 Bosque húmedo tropical (≈45-50% del territorio)
De acuerdo con el Mapa Ecológico de 1959, el bosque húmedo tropical constituye la formación vegetal predominante en Panamá, ocupando extensas áreas de las tierras bajas del Caribe, la cuenca del Canal, el Darién y sectores amplios del centro-este del país. Este tipo de bosque se desarrolla principalmente entre el nivel del mar y los 600 m s. n. m., bajo condiciones climáticas cálidas y húmedas, con biotemperaturas medias anuales cercanas a 24-27 °C y precipitaciones aproximadas entre 2,000 y 3,000 mm anuales, con una estacionalidad poco marcada. Los suelos asociados son generalmente profundos y altamente meteorizados, con baja disponibilidad de nutrientes minerales, lo que condiciona una dinámica ecológica caracterizada por un reciclaje rápido de la materia orgánica y una alta dependencia del mantenimiento de la cobertura vegetal para la conservación de la fertilidad. Estructuralmente, estos bosques presentan un dosel alto y continuo, múltiples estratos bien diferenciados y una elevada complejidad florística, lo que se traduce en altos niveles de biodiversidad y productividad primaria. La flora indicadora incluye especies arbóreas emergentes de gran porte, mientras que la fauna asociada comprende grandes mamíferos carnívoros y herbívoros, primates, y una elevada diversidad de aves y anfibios sensibles a la alteración del microclima. Desde el punto de vista funcional, el bosque húmedo tropical cumple un papel central en la regulación del ciclo hidrológico, la protección de suelos frente a la erosión y el almacenamiento de carbono a escala regional, además de mantener la conectividad ecológica entre regiones biogeográficas. Históricamente, estas áreas han sido sometidas a procesos de tala selectiva y a la expansión de la frontera agropecuaria en zonas accesibles, lo que ha generado procesos de fragmentación del hábitat y pérdida de continuidad forestal.
3.2 Bosque muy húmedo tropical (≈20-25% del territorio)
El bosque muy húmedo tropical se distribuye en regiones caracterizadas por precipitaciones excepcionalmente altas, principalmente en el Caribe central y oriental, sectores del Darién y áreas de Bocas del Toro, abarcando tierras bajas y piedemontes hasta aproximadamente 800 m s. n. m. Según la zonificación de 1959, este tipo de bosque se desarrolla bajo condiciones de precipitación superior a 3,000 mm anuales, con alta humedad atmosférica y nubosidad frecuente, lo que genera procesos intensos de lixiviación en los suelos y una elevada escorrentía superficial. La vegetación presenta una estructura extremadamente densa, con dosel cerrado y abundante desarrollo de epífitas, musgos y helechos, que incrementan la complejidad vertical del ecosistema y contribuyen a la retención de humedad en el microambiente. Desde una perspectiva funcional, estos bosques desempeñan un papel clave en la protección de cuencas hidrográficas, la regulación de caudales y la estabilización de suelos en áreas de alta pluviosidad, actuando como zonas de amortiguamiento frente a eventos de precipitación extrema. La fauna asociada incluye especies altamente dependientes de condiciones de humedad constante, particularmente anfibios y aves insectívoras especializadas, lo que convierte a estos ecosistemas en indicadores sensibles de alteraciones climáticas y de cobertura vegetal. Aunque históricamente la transformación antrópica fue limitada por la inaccesibilidad de muchas de estas áreas, la apertura progresiva de vías de acceso ha incrementado la presión sobre estos bosques en décadas recientes.
3.3 Bosque húmedo subtropical o montano bajo (≈8–12% del territorio)
El bosque húmedo subtropical o montano bajo, tal como se representa en el Mapa Ecológico de 1959, ocupa las laderas medias de la Cordillera Central, en un gradiente altitudinal aproximado entre 600 y 1,200 m s. n. m., donde las condiciones climáticas son más templadas en comparación con las tierras bajas, con biotemperaturas medias entre 18 y 24 °C y precipitaciones de 1,800 a 2,500 mm anuales. Los suelos presentan una mayor acumulación de materia orgánica y se desarrollan frecuentemente sobre pendientes moderadas, lo que incrementa su susceptibilidad a procesos de erosión cuando se produce la remoción de la cobertura vegetal. Desde el punto de vista ecológico, este tipo de bosque representa una zona de transición entre los ecosistemas de tierras bajas y los bosques montanos, presentando una composición florística mixta y una estructura intermedia en términos de altura del dosel y densidad de epífitas. La fauna asociada utiliza estos ambientes como corredores altitudinales, lo que les confiere una alta importancia para la conectividad ecológica entre pisos altitudinales. Funcionalmente, estos bosques contribuyen de manera significativa a la estabilización de laderas, la regulación hídrica de cuencas medias y el mantenimiento de gradientes ecológicos continuos; sin embargo, han sido históricamente sometidos a una fuerte presión por actividades agropecuarias de ladera, lo que ha generado fragmentación.
3.4 Bosque muy húmedo montano bajo (≈5-8% del territorio)
El bosque muy húmedo montano bajo se localiza en las zonas altas de la Cordillera de Talamanca y en serranías del centro del país, entre aproximadamente 1,200 y 1,800 m s. n. m., donde predominan condiciones de alta pluviosidad anual, frecuentemente superiores a 3,000 mm, y presencia persistente de neblina. Los suelos son generalmente ácidos, con una alta acumulación de hojarasca y materia orgánica superficial, lo que condiciona procesos de descomposición lenta y un drenaje limitado. Este tipo de bosque corresponde a los denominados bosques nublados, caracterizados por un dosel relativamente bajo, árboles cubiertos de musgos y líquenes, y una elevada abundancia de epífitas y helechos arborescentes, lo que genera microambientes de alta humedad y baja amplitud térmica. Ecológicamente, estos ecosistemas presentan elevados niveles de endemismo y cumplen un papel fundamental en la captación horizontal de humedad (interceptación de niebla), contribuyendo de forma decisiva a la regulación hídrica de las cabeceras de cuenca. La fauna asociada incluye aves y anfibios altamente especializados, sensibles a cambios en la estructura del hábitat. Históricamente, la transformación de estos bosques ha sido limitada por la topografía y las condiciones climáticas adversas para la agricultura intensiva, aunque se registran procesos localizados de conversión a pastizales en áreas de mayor accesibilidad.
3.5 Bosque húmedo montano (≈3–5% del territorio)
El bosque húmedo montano ocupa las zonas de mayor altitud del país, particularmente en las cumbres de Chiriquí asociadas al entorno del volcán Barú, por encima de los 1,800 m s. n. m., donde las condiciones climáticas son más frías, con biotemperaturas medias entre 10 y 18 °C, elevada pluviosidad y vientos persistentes. Los suelos presentan un alto contenido de materia orgánica y una notable capacidad de retención de humedad, favoreciendo la acumulación de carbono en el perfil edáfico y la regulación del balance hídrico local. La estructura del bosque se caracteriza por un dosel bajo, con árboles de crecimiento lento y formas retorcidas debido al estrés por viento y bajas temperaturas, lo que da lugar a comunidades vegetales especializadas y de distribución restringida. Desde el punto de vista funcional, estos bosques desempeñan un papel relevante en la regulación microclimática, la protección de suelos en pendientes altas y la provisión de agua para cuencas de montaña, además de actuar como sumideros de carbono a largo plazo. La fauna asociada incluye especies de aves y pequeños mamíferos adaptados a condiciones de alta montaña, con un grado importante de endemismo. Las presiones antrópicas históricas han sido relativamente bajas en comparación con otros ecosistemas, aunque la expansión de infraestructura en zonas de borde ha incrementado la fragmentación en algunos sectores.
3.6 Bosque seco tropical (≈3–5% del territorio)
El bosque seco tropical se concentra principalmente en el denominado Arco Seco del Pacífico, abarcando la península de Azuero y sectores del sur de Coclé, en altitudes generalmente inferiores a 300 m s. n. m., bajo un régimen climático caracterizado por precipitaciones anuales entre 1,000 y 1,800 mm y una estación seca prolongada de cuatro a cinco meses. Los suelos, relativamente más fértiles que en las regiones húmedas, junto con la marcada estacionalidad climática, han favorecido históricamente la expansión de la agricultura y la ganadería, lo que ha resultado en una transformación intensa del paisaje original. La vegetación presenta una estructura caducifolia, con pérdida de hojas durante la estación seca como adaptación al estrés hídrico, menor altura del dosel y una fenología marcada, lo que se traduce en pulsos estacionales de productividad. Desde el punto de vista ecológico, estos bosques albergan especies adaptadas a la sequía estacional y desempeñan un papel relevante en la conservación de suelos y en el mantenimiento de remanentes de conectividad biológica en paisajes altamente antropizados; no obstante, se consideran entre los ecosistemas forestales más amenazados del país debido a su histórica conversión a usos agropecuarios.
3.7 Bosque seco subtropical (transición) (≈1-2% del territorio)
El bosque seco subtropical de transición se presenta en franjas intermedias entre los dominios del bosque seco y del bosque húmedo, particularmente en sectores de Azuero y Coclé, en un rango altitudinal aproximado de 200 a 800 m s. n. m., donde la precipitación y la temperatura muestran una elevada variabilidad interanual. Los suelos conforman un mosaico de condiciones edáficas que generan microhábitats contrastantes, lo que se refleja en una composición florística mixta que integra especies propias de ambientes secos y húmedos. Ecológicamente, estas zonas de transición presentan una elevada diversidad beta y cumplen una función de amortiguamiento frente a fluctuaciones climáticas, actuando como corredores ecológicos entre biomas contrastantes. La fauna asociada está dominada por especies generalistas con alta plasticidad ecológica. Sin embargo, la aptitud agropecuaria de estos ambientes ha favorecido su conversión a usos productivos, reduciendo su extensión y continuidad espacial.
3.8 Formaciones especiales: manglares, sabanas y otras (≈1-2% del territorio)
Las formaciones especiales reconocidas en el Mapa Ecológico de 1959 incluyen principalmente manglares en las costas del Pacífico y del Caribe, así como sabanas en sectores del Darién y Panamá Este, desarrollándose en condiciones físicas particulares como suelos salinos e inundables en ambientes costeros o suelos pobres sujetos a regímenes recurrentes de fuego en las sabanas. Los manglares presentan una estructura vegetal altamente especializada, con raíces aéreas adaptadas a la inundación mareal y a la salinidad, desempeñando funciones ecológicas clave como la estabilización de sedimentos, la protección de la línea de costa frente a la erosión y la provisión de hábitat de crianza para peces y crustáceos. Las sabanas, por su parte, están dominadas por gramíneas con árboles dispersos y responden a limitaciones edáficas y a la recurrencia de incendios que impiden el cierre del dosel forestal. Desde una perspectiva funcional, estas formaciones cumplen roles esenciales en la protección costera, la regulación de procesos geomorfológicos locales y el mantenimiento de hábitats especializados; históricamente, los manglares han sido afectados por rellenos costeros y actividades acuícolas, mientras que las sabanas han sido modificadas por quemas recurrentes y expansión ganadera.
4. Significado del mapa en la historia de la ecología panameña
El Mapa Ecológico de Panamá (1959) de Holdridge y Budowski no es solo un documento cartográfico, sino un testimonio del proceso de construcción del conocimiento ecológico en América Latina. Financiado por la OEA a través del Proyecto 39 del IICA, este mapa sentó las bases conceptuales y de campo para todos los estudios posteriores.
La presencia de pisos como “nival” o la inclusión de “sabana” como categoría altitudinal revelan a un Holdridge aún en fase de experimentación, tratando de encajar la realidad tropical de Panamá en un molde teórico desarrollado para regiones andinas. Pero sin dudas, este mapa es una herramienta viva de inventario de los recursos naturales del istmo.
Este documento de 1959 es, por tanto, el punto de partida de la ecología del paisaje y la clasificación ecológica en Panamá, es decir, un puente entre la observación naturalista del siglo XIX y la ciencia sistemática que culminaría en las Zonas de Vida de 1967.
5. Referencias
Holdridge, L. R., & Budowski, G. (1959). Mapa ecológico de Panamá. San José, Costa Rica: Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas, Organización de Estados Americanos (Proyecto 39).
Holdridge, L. R. (1964). Life zone ecology. San José, Costa Rica: Tropical Science Center.
Alrededor, los árboles se levantan por entre la espesa sombra. Algunos exhiben proporciones majestuosas, con sus troncos de enormes aletones laminares formando ángulo con las bases; otros, de fustes cilíndricos o angulosos, desaparecen entre la masa general del dosel superior. Palmas con fustes largos y esbeltos, apoyadas sobre una masa de raíces fúlcrenas; heliconias con hojas semejantes a las del banano; altos y robustos jengibres silvestres; helechos arborescentes de tronco marcado por cicatrices foliares.
