1. Introducci\u00f3n<\/h3>\n
La clasificaci\u00f3n ecol\u00f3gica del territorio paname\u00f1o ha estado hist\u00f3ricamente vinculada al desarrollo del sistema de zonas de vida propuesto por Leslie R. Holdridge, el cual se fundamenta en variables clim\u00e1ticas b\u00e1sicas como precipitaci\u00f3n, biotemperatura y relaci\u00f3n de evapotranspiraci\u00f3n potencial, para delimitar unidades ecol\u00f3gicas con significado funcional y biogeogr\u00e1fico. Este sistema fue formulado inicialmente como un modelo te\u00f3rico de alcance global en 1947, proporcionando un marco metodol\u00f3gico para la interpretaci\u00f3n de la distribuci\u00f3n de las formaciones vegetales en funci\u00f3n del clima. Posteriormente, en 1964, el autor present\u00f3 una versi\u00f3n ampliada y sistematizada de su propuesta, que consolid\u00f3 la aplicaci\u00f3n del m\u00e9todo a escala mundial mediante una s\u00edntesis conceptual m\u00e1s completa del diagrama de zonas de vida.<\/p>\n
En el caso de Panam\u00e1, la aplicaci\u00f3n cartogr\u00e1fica del sistema de Holdridge se materializ\u00f3 en 1959 con la elaboraci\u00f3n del Mapa Ecol\u00f3gico del pa\u00eds, desarrollado por Leslie R. Holdridge en colaboraci\u00f3n con Gerardo Budowski. Este mapa constituye la primera regionalizaci\u00f3n ecol\u00f3gica integral del territorio paname\u00f1o basada en criterios clim\u00e1ticos y altitudinales, y representa una l\u00ednea base hist\u00f3rica para el an\u00e1lisis de la distribuci\u00f3n potencial de los principales tipos de bosque y formaciones vegetales antes de los procesos de transformaci\u00f3n acelerada del paisaje ocurridos en la segunda mitad del siglo XX. La cartograf\u00eda de 1959 no solo permiti\u00f3 identificar la dominancia de los bosques h\u00famedos tropicales en las tierras bajas, sino tambi\u00e9n la presencia de gradientes ecol\u00f3gicos altitudinales que dan origen a bosques montanos y muy h\u00famedos en las cordilleras, as\u00ed como la localizaci\u00f3n de bosques secos en el Arco Seco del Pac\u00edfico y de formaciones especiales como manglares y sabanas en ambientes costeros y ed\u00e1ficos particulares.<\/p>\n
Las condiciones clim\u00e1ticas y f\u00edsicas, la estructura y el funcionamiento ecol\u00f3gico, las especies indicadoras, los servicios ecosist\u00e9micos y las presiones hist\u00f3ricas son aspectos clave para comprender la organizaci\u00f3n espacial de los ecosistemas forestales de Panam\u00e1 desde una perspectiva hist\u00f3rico-ecol\u00f3gica y establecer un marco de comparaci\u00f3n para evaluar los cambios en la cobertura y funcionalidad de los bosques a lo largo del tiempo.<\/p>\n
Por tanto, el presente mapa (Fig. 1) y su descripci\u00f3n constituyen la primera aproximaci\u00f3n sistem\u00e1tica a la clasificaci\u00f3n ecol\u00f3gica del territorio paname\u00f1o. Elaborado en el marco del Proyecto 39 de la Programaci\u00f3n de Cooperaci\u00f3n T\u00e9cnica de la OEA, este documento precede a la formalizaci\u00f3n en mapas del sistema de \u201cZonas de Vida\u201d que se publicar\u00eda a\u00f1os despu\u00e9s y representa un ensayo pionero de cartograf\u00eda biogeogr\u00e1fica.<\/p>\n
Con el fin de interpretar correctamente el Mapa Ecol\u00f3gico de 1959, es necesario considerar el marco conceptual utilizado por sus autores, particularmente el uso de pisos t\u00e9rmicos (sabana, subtropical, montano, subalpino, alpino y nival) como unidades ecol\u00f3gicas integradoras. En este contexto, los t\u00e9rminos empleados no responden a criterios latitudinales modernos, sino a gradientes t\u00e9rmicos y de humedad propios del sistema de zonas de vida de Holdridge. A continuaci\u00f3n, se presenta una lectura interpretativa del mapa original de 1959, que permite comprender c\u00f3mo fueron concebidas las principales unidades de vegetaci\u00f3n en el territorio paname\u00f1o en ese momento hist\u00f3rico.<\/p>\n La leyenda del mapa se organiza en dos ejes conceptuales:<\/p>\n La inclusi\u00f3n de la categor\u00eda \u201csabana\u201d como un piso altitudinal diferenciado, as\u00ed como la menci\u00f3n de pisos como \u201cnival\u201d (te\u00f3rico, pues Panam\u00e1 no tiene nieves perpetuas), refleja el esfuerzo de Holdridge por adaptar un sistema conceptual de alcance continental (andino-centroamericano) a la realidad geogr\u00e1fica del istmo.<\/p>\n Constituye la matriz ecol\u00f3gica m\u00e1s extensa del mapa. Se extiende longitudinalmente por el centro del pa\u00eds, desde Chiriqu\u00ed oriental hasta la provincia de Panam\u00e1, ocupando el piedemonte de la Cordillera Central y las \u00e1reas interiores de Veraguas y Cocl\u00e9. Corresponde al coraz\u00f3n del piso subtropical. En 1959, el t\u00e9rmino \u201csubtropical\u201d no implica latitud, sino un piso t\u00e9rmico de temperaturas c\u00e1lidas a templadas c\u00e1lidas. Esta unidad act\u00faa como zona de transici\u00f3n entre la sequedad del Pac\u00edfico (sabana) y la hiperhumedad del Caribe. Son bosques perennes o subperennifolios, de estructura compleja, que en este primer mapa ya se identifican como el \u00e1rea de mayor potencial agr\u00edcola y forestal del pa\u00eds.<\/p>\n Se concentra en la vertiente del Pac\u00edfico, ocupando las tierras bajas de las provincias de Chiriqu\u00ed (oriente), Veraguas (sur), Cocl\u00e9, Herrera, Los Santos y Panam\u00e1 Oeste. Forma una franja discontinua que abarca la pen\u00ednsula de Azuero y las llanuras del Arco Seco. En la concepci\u00f3n del mapa de 1959, esta unidad se asocia predominantemente al Piso de Sabana. Holdridge y Budowski utilizan este t\u00e9rmino para designar las tierras bajas con marcada estacionalidad, donde la vegetaci\u00f3n potencial (bosque) ha sido hist\u00f3ricamente influenciada por el fuego y la sequ\u00eda, dando lugar a un mosaico de sabanas naturales y bosques deciduos. El piso subtropical basal (el m\u00e1s bajo de ese piso) alberga las formas m\u00e1s densas de este bosque. Son bosques de mediana altura, deciduos (pierden la hoja en estaci\u00f3n seca), con especies como el cedro espino, gu\u00e1cimo y corot\u00fa. El mapa de 1959 ya refleja indirectamente la intensa transformaci\u00f3n de esta \u00e1rea, al incluir la \u201csabana\u201d como una categor\u00eda ecol\u00f3gica, reconociendo la intervenci\u00f3n humana y los factores ed\u00e1ficos como modeladores del paisaje.<\/p>\n Domina la vertiente Caribe (Bocas del Toro, norte de Veraguas, Col\u00f3n) y se extiende hacia el Dari\u00e9n. Tambi\u00e9n asciende por las laderas de la Cordillera Central hasta donde la influencia de los vientos alisios genera nubosidad frecuente. En este mapa precursor, el bosque muy h\u00famedo abarca dos pisos: el Subtropical superior (tierras c\u00e1lidas muy lluviosas del Caribe bajo) y el Montano bajo (laderas monta\u00f1osas con neblina). Holdridge a\u00fan no ha segregado el piso \u201cPremontano\u201d (que aparecer\u00eda en 1967), por lo que la transici\u00f3n entre la selva tropical lluviosa y el bosque nublado es m\u00e1s directa en esta clasificaci\u00f3n. Son selvas siempreverdes de gran biomasa, con alta densidad de ep\u00edfitas. En el l\u00edmite superior (Montano Bajo), la vegetaci\u00f3n comienza a mostrar rasgos de bosque nublado, con menor altura y mayor carga de musgo.<\/p>\n Restringido a las \u00e1reas de m\u00e1xima elevaci\u00f3n y pluviosidad en la Cordillera de Talamanca en Chiriqu\u00ed (Volc\u00e1n Bar\u00fa y macizos adyacentes) y las serran\u00edas del Dari\u00e9n (Pirre, Sapo, Jungurud\u00f3). Esta es la secci\u00f3n m\u00e1s innovadora y, a la vez, m\u00e1s experimental del mapa de 1959. Holdridge aplic\u00f3 una nomenclatura de pisos altoandinos a las monta\u00f1as de Panam\u00e1:<\/p>\n En las cumbres de Chiriqu\u00ed, la vegetaci\u00f3n corresponde a lo que luego se denominar\u00eda \u201cP\u00e1ramo istme\u00f1o\u201d o \u201cSubp\u00e1ramo\u201d, con especies adaptadas a heladas nocturnas y alta radiaci\u00f3n. En el Dari\u00e9n, el \u201cpluvial\u201d de monta\u00f1a forma selvas nubladas pr\u00e1cticamente inaccesibles.<\/p>\n Se distribuyen en ambos litorales, aunque con mayor desarrollo en el Pac\u00edfico (Golfo de Chiriqu\u00ed, Bah\u00eda de Parita, Golfo de Panam\u00e1, Golfo de San Miguel) y en \u00e1reas protegidas del Caribe (Bocas del Toro, desembocaduras de r\u00edos en Col\u00f3n).<\/p>\n A continuaci\u00f3n, se describen con mayor detalle las formaciones vegetales identificadas en el mapa de 1959, siguiendo la nomenclatura y los criterios originales de Holdridge y Budowski. En un an\u00e1lisis del mapa se identificaron las siguientes formaciones vegetales o bosques:<\/p>\n La siguiente descripci\u00f3n de estos ecosistemas se basa en la cartograf\u00eda de 1959; no pretende estar actualizada, sino ofrecer una lectura rescatable de ese momento:<\/p>\n De acuerdo con el Mapa Ecol\u00f3gico de 1959, el bosque h\u00famedo tropical constituye la formaci\u00f3n vegetal predominante en Panam\u00e1, ocupando extensas \u00e1reas de las tierras bajas del Caribe, la cuenca del Canal, el Dari\u00e9n y sectores amplios del centro-este del pa\u00eds. Este tipo de bosque se desarrolla principalmente entre el nivel del mar y los 600 m s. n. m., bajo condiciones clim\u00e1ticas c\u00e1lidas y h\u00famedas, con biotemperaturas medias anuales cercanas a 24-27 \u00b0C y precipitaciones aproximadas entre 2,000 y 3,000 mm anuales, con una estacionalidad poco marcada. Los suelos asociados son generalmente profundos y altamente meteorizados, con baja disponibilidad de nutrientes minerales, lo que condiciona una din\u00e1mica ecol\u00f3gica caracterizada por un reciclaje r\u00e1pido de la materia org\u00e1nica y una alta dependencia del mantenimiento de la cobertura vegetal para la conservaci\u00f3n de la fertilidad. Estructuralmente, estos bosques presentan un dosel alto y continuo, m\u00faltiples estratos bien diferenciados y una elevada complejidad flor\u00edstica, lo que se traduce en altos niveles de biodiversidad y productividad primaria. La flora indicadora incluye especies arb\u00f3reas emergentes de gran porte, mientras que la fauna asociada comprende grandes mam\u00edferos carn\u00edvoros y herb\u00edvoros, primates, y una elevada diversidad de aves y anfibios sensibles a la alteraci\u00f3n del microclima. Desde el punto de vista funcional, el bosque h\u00famedo tropical cumple un papel central en la regulaci\u00f3n del ciclo hidrol\u00f3gico, la protecci\u00f3n de suelos frente a la erosi\u00f3n y el almacenamiento de carbono a escala regional, adem\u00e1s de mantener la conectividad ecol\u00f3gica entre regiones biogeogr\u00e1ficas. Hist\u00f3ricamente, estas \u00e1reas han sido sometidas a procesos de tala selectiva y a la expansi\u00f3n de la frontera agropecuaria en zonas accesibles, lo que ha generado procesos de fragmentaci\u00f3n del h\u00e1bitat y p\u00e9rdida de continuidad forestal.<\/p>\n El bosque muy h\u00famedo tropical se distribuye en regiones caracterizadas por precipitaciones excepcionalmente altas, principalmente en el Caribe central y oriental, sectores del Dari\u00e9n y \u00e1reas de Bocas del Toro, abarcando tierras bajas y piedemontes hasta aproximadamente 800 m s. n. m. Seg\u00fan la zonificaci\u00f3n de 1959, este tipo de bosque se desarrolla bajo condiciones de precipitaci\u00f3n superior a 3,000 mm anuales, con alta humedad atmosf\u00e9rica y nubosidad frecuente, lo que genera procesos intensos de lixiviaci\u00f3n en los suelos y una elevada escorrent\u00eda superficial. La vegetaci\u00f3n presenta una estructura extremadamente densa, con dosel cerrado y abundante desarrollo de ep\u00edfitas, musgos y helechos, que incrementan la complejidad vertical del ecosistema y contribuyen a la retenci\u00f3n de humedad en el microambiente. Desde una perspectiva funcional, estos bosques desempe\u00f1an un papel clave en la protecci\u00f3n de cuencas hidrogr\u00e1ficas, la regulaci\u00f3n de caudales y la estabilizaci\u00f3n de suelos en \u00e1reas de alta pluviosidad, actuando como zonas de amortiguamiento frente a eventos de precipitaci\u00f3n extrema. La fauna asociada incluye especies altamente dependientes de condiciones de humedad constante, particularmente anfibios y aves insect\u00edvoras especializadas, lo que convierte a estos ecosistemas en indicadores sensibles de alteraciones clim\u00e1ticas y de cobertura vegetal. Aunque hist\u00f3ricamente la transformaci\u00f3n antr\u00f3pica fue limitada por la inaccesibilidad de muchas de estas \u00e1reas, la apertura progresiva de v\u00edas de acceso ha incrementado la presi\u00f3n sobre estos bosques en d\u00e9cadas recientes.<\/p>\n El bosque h\u00famedo subtropical o montano bajo, tal como se representa en el Mapa Ecol\u00f3gico de 1959, ocupa las laderas medias de la Cordillera Central, en un gradiente altitudinal aproximado entre 600 y 1,200 m s. n. m., donde las condiciones clim\u00e1ticas son m\u00e1s templadas en comparaci\u00f3n con las tierras bajas, con biotemperaturas medias entre 18 y 24 \u00b0C y precipitaciones de 1,800 a 2,500 mm anuales. Los suelos presentan una mayor acumulaci\u00f3n de materia org\u00e1nica y se desarrollan frecuentemente sobre pendientes moderadas, lo que incrementa su susceptibilidad a procesos de erosi\u00f3n cuando se produce la remoci\u00f3n de la cobertura vegetal. Desde el punto de vista ecol\u00f3gico, este tipo de bosque representa una zona de transici\u00f3n entre los ecosistemas de tierras bajas y los bosques montanos, presentando una composici\u00f3n flor\u00edstica mixta y una estructura intermedia en t\u00e9rminos de altura del dosel y densidad de ep\u00edfitas. La fauna asociada utiliza estos ambientes como corredores altitudinales, lo que les confiere una alta importancia para la conectividad ecol\u00f3gica entre pisos altitudinales. Funcionalmente, estos bosques contribuyen de manera significativa a la estabilizaci\u00f3n de laderas, la regulaci\u00f3n h\u00eddrica de cuencas medias y el mantenimiento de gradientes ecol\u00f3gicos continuos; sin embargo, han sido hist\u00f3ricamente sometidos a una fuerte presi\u00f3n por actividades agropecuarias de ladera, lo que ha generado fragmentaci\u00f3n.<\/p>\n El bosque muy h\u00famedo montano bajo se localiza en las zonas altas de la Cordillera de Talamanca y en serran\u00edas del centro del pa\u00eds, entre aproximadamente 1,200 y 1,800 m s. n. m., donde predominan condiciones de alta pluviosidad anual, frecuentemente superiores a 3,000 mm, y presencia persistente de neblina. Los suelos son generalmente \u00e1cidos, con una alta acumulaci\u00f3n de hojarasca y materia org\u00e1nica superficial, lo que condiciona procesos de descomposici\u00f3n lenta y un drenaje limitado. Este tipo de bosque corresponde a los denominados bosques nublados, caracterizados por un dosel relativamente bajo, \u00e1rboles cubiertos de musgos y l\u00edquenes, y una elevada abundancia de ep\u00edfitas y helechos arborescentes, lo que genera microambientes de alta humedad y baja amplitud t\u00e9rmica. Ecol\u00f3gicamente, estos ecosistemas presentan elevados niveles de endemismo y cumplen un papel fundamental en la captaci\u00f3n horizontal de humedad (interceptaci\u00f3n de niebla), contribuyendo de forma decisiva a la regulaci\u00f3n h\u00eddrica de las cabeceras de cuenca. La fauna asociada incluye aves y anfibios altamente especializados, sensibles a cambios en la estructura del h\u00e1bitat. Hist\u00f3ricamente, la transformaci\u00f3n de estos bosques ha sido limitada por la topograf\u00eda y las condiciones clim\u00e1ticas adversas para la agricultura intensiva, aunque se registran procesos localizados de conversi\u00f3n a pastizales en \u00e1reas de mayor accesibilidad.<\/p>\n El bosque h\u00famedo montano ocupa las zonas de mayor altitud del pa\u00eds, particularmente en las cumbres de Chiriqu\u00ed asociadas al entorno del volc\u00e1n Bar\u00fa, por encima de los 1,800 m s. n. m., donde las condiciones clim\u00e1ticas son m\u00e1s fr\u00edas, con biotemperaturas medias entre 10 y 18 \u00b0C, elevada pluviosidad y vientos persistentes. Los suelos presentan un alto contenido de materia org\u00e1nica y una notable capacidad de retenci\u00f3n de humedad, favoreciendo la acumulaci\u00f3n de carbono en el perfil ed\u00e1fico y la regulaci\u00f3n del balance h\u00eddrico local. La estructura del bosque se caracteriza por un dosel bajo, con \u00e1rboles de crecimiento lento y formas retorcidas debido al estr\u00e9s por viento y bajas temperaturas, lo que da lugar a comunidades vegetales especializadas y de distribuci\u00f3n restringida. Desde el punto de vista funcional, estos bosques desempe\u00f1an un papel relevante en la regulaci\u00f3n microclim\u00e1tica, la protecci\u00f3n de suelos en pendientes altas y la provisi\u00f3n de agua para cuencas de monta\u00f1a, adem\u00e1s de actuar como sumideros de carbono a largo plazo. La fauna asociada incluye especies de aves y peque\u00f1os mam\u00edferos adaptados a condiciones de alta monta\u00f1a, con un grado importante de endemismo. Las presiones antr\u00f3picas hist\u00f3ricas han sido relativamente bajas en comparaci\u00f3n con otros ecosistemas, aunque la expansi\u00f3n de infraestructura en zonas de borde ha incrementado la fragmentaci\u00f3n en algunos sectores.<\/p>\n El bosque seco tropical se concentra principalmente en el denominado Arco Seco del Pac\u00edfico, abarcando la pen\u00ednsula de Azuero y sectores del sur de Cocl\u00e9, en altitudes generalmente inferiores a 300 m s. n. m., bajo un r\u00e9gimen clim\u00e1tico caracterizado por precipitaciones anuales entre 1,000 y 1,800 mm y una estaci\u00f3n seca prolongada de cuatro a cinco meses. Los suelos, relativamente m\u00e1s f\u00e9rtiles que en las regiones h\u00famedas, junto con la marcada estacionalidad clim\u00e1tica, han favorecido hist\u00f3ricamente la expansi\u00f3n de la agricultura y la ganader\u00eda, lo que ha resultado en una transformaci\u00f3n intensa del paisaje original. La vegetaci\u00f3n presenta una estructura caducifolia, con p\u00e9rdida de hojas durante la estaci\u00f3n seca como adaptaci\u00f3n al estr\u00e9s h\u00eddrico, menor altura del dosel y una fenolog\u00eda marcada, lo que se traduce en pulsos estacionales de productividad. Desde el punto de vista ecol\u00f3gico, estos bosques albergan especies adaptadas a la sequ\u00eda estacional y desempe\u00f1an un papel relevante en la conservaci\u00f3n de suelos y en el mantenimiento de remanentes de conectividad biol\u00f3gica en paisajes altamente antropizados; no obstante, se consideran entre los ecosistemas forestales m\u00e1s amenazados del pa\u00eds debido a su hist\u00f3rica conversi\u00f3n a usos agropecuarios.<\/p>\n El bosque seco subtropical de transici\u00f3n se presenta en franjas intermedias entre los dominios del bosque seco y del bosque h\u00famedo, particularmente en sectores de Azuero y Cocl\u00e9, en un rango altitudinal aproximado de 200 a 800 m s. n. m., donde la precipitaci\u00f3n y la temperatura muestran una elevada variabilidad interanual. Los suelos conforman un mosaico de condiciones ed\u00e1ficas que generan microh\u00e1bitats contrastantes, lo que se refleja en una composici\u00f3n flor\u00edstica mixta que integra especies propias de ambientes secos y h\u00famedos. Ecol\u00f3gicamente, estas zonas de transici\u00f3n presentan una elevada diversidad beta y cumplen una funci\u00f3n de amortiguamiento frente a fluctuaciones clim\u00e1ticas, actuando como corredores ecol\u00f3gicos entre biomas contrastantes. La fauna asociada est\u00e1 dominada por especies generalistas con alta plasticidad ecol\u00f3gica. Sin embargo, la aptitud agropecuaria de estos ambientes ha favorecido su conversi\u00f3n a usos productivos, reduciendo su extensi\u00f3n y continuidad espacial.<\/p>\n Las formaciones especiales reconocidas en el Mapa Ecol\u00f3gico de 1959 incluyen principalmente manglares en las costas del Pac\u00edfico y del Caribe, as\u00ed como sabanas en sectores del Dari\u00e9n y Panam\u00e1 Este, desarroll\u00e1ndose en condiciones f\u00edsicas particulares como suelos salinos e inundables en ambientes costeros o suelos pobres sujetos a reg\u00edmenes recurrentes de fuego en las sabanas. Los manglares presentan una estructura vegetal altamente especializada, con ra\u00edces a\u00e9reas adaptadas a la inundaci\u00f3n mareal y a la salinidad, desempe\u00f1ando funciones ecol\u00f3gicas clave como la estabilizaci\u00f3n de sedimentos, la protecci\u00f3n de la l\u00ednea de costa frente a la erosi\u00f3n y la provisi\u00f3n de h\u00e1bitat de crianza para peces y crust\u00e1ceos. Las sabanas, por su parte, est\u00e1n dominadas por gram\u00edneas con \u00e1rboles dispersos y responden a limitaciones ed\u00e1ficas y a la recurrencia de incendios que impiden el cierre del dosel forestal. Desde una perspectiva funcional, estas formaciones cumplen roles esenciales en la protecci\u00f3n costera, la regulaci\u00f3n de procesos geomorfol\u00f3gicos locales y el mantenimiento de h\u00e1bitats especializados; hist\u00f3ricamente, los manglares han sido afectados por rellenos costeros y actividades acu\u00edcolas, mientras que las sabanas han sido modificadas por quemas recurrentes y expansi\u00f3n ganadera.<\/p>\n El Mapa Ecol\u00f3gico de Panam\u00e1 (1959) de Holdridge y Budowski no es solo un documento cartogr\u00e1fico, sino un testimonio del proceso de construcci\u00f3n del conocimiento ecol\u00f3gico en Am\u00e9rica Latina. Financiado por la OEA a trav\u00e9s del Proyecto 39 del IICA, este mapa sent\u00f3 las bases conceptuales y de campo para todos los estudios posteriores.<\/p>\n La presencia de pisos como \u201cnival\u201d o la inclusi\u00f3n de \u201csabana\u201d como categor\u00eda altitudinal revelan a un Holdridge a\u00fan en fase de experimentaci\u00f3n, tratando de encajar la realidad tropical de Panam\u00e1 en un molde te\u00f3rico desarrollado para regiones andinas. Pero sin dudas, este mapa es una herramienta viva de inventario de los recursos naturales del istmo.<\/p>\n Este documento de 1959 es, por tanto, el punto de partida de la ecolog\u00eda del paisaje y la clasificaci\u00f3n ecol\u00f3gica en Panam\u00e1, es decir, un puente entre la observaci\u00f3n naturalista del siglo XIX y la ciencia sistem\u00e1tica que culminar\u00eda en las Zonas de Vida de 1967.<\/p>\n Holdridge, L. R., & Budowski, G. (1959). Mapa ecol\u00f3gico de Panam\u00e1<\/em>. San Jos\u00e9, Costa Rica: Instituto Interamericano de Ciencias Agr\u00edcolas, Organizaci\u00f3n de Estados Americanos (Proyecto 39).<\/p>\n Holdridge, L. R. (1964). Life zone ecology<\/em>. San Jos\u00e9, Costa Rica: Tropical Science Center.<\/p>\n![\"\"](\"https:\/\/proyectoprimatespanama.org\/wp-content\/uploads\/2026\/02\/mapa-ecologico1.png\")
<\/a>![\"\"](\"https:\/\/proyectoprimatespanama.org\/wp-content\/uploads\/2026\/02\/Datos-del-mapa.png\")
<\/a>Fig. 1. Primer mapa ecol\u00f3gico de Panam\u00e1 dise\u00f1ado por Leslie Holdridge y Gerardo Budowski en el marco del proyecto 39 de la Cooperaci\u00f3n T\u00e9cnica de la OEA en el a\u00f1o 1959.<\/p>\n2. Marco conceptual del mapa de 1959<\/h3>\n
\n
Bosque h\u00famedo Tropical (piso subtropical)<\/h3>\n
Bosque seco Tropical (Piso de Sabana y Subtropical basal)<\/h3>\n
Bosque muy h\u00famedo Tropical (piso subtropical superior y montano bajo)<\/h3>\n
Bosque pluvial y formaciones de altura (pisos montano bajo, subalpino, alpino y nival)<\/h3>\n
\n
Manglares y bosques higr\u00f3filos costeros (pisos sabana y subtropical)<\/h3>\n
3. Descripci\u00f3n ecol\u00f3gica de los tipos de bosque<\/h3>\n
\n
3.1 Bosque h\u00famedo tropical (\u224845-50% del territorio)<\/h3>\n
3.2 Bosque muy h\u00famedo tropical (\u224820-25% del territorio)<\/h3>\n
3.3 Bosque h\u00famedo subtropical o montano bajo (\u22488\u201312% del territorio)<\/h3>\n
3.4 Bosque muy h\u00famedo montano bajo (\u22485-8% del territorio)<\/h3>\n
3.5 Bosque h\u00famedo montano (\u22483\u20135% del territorio)<\/h3>\n
3.6 Bosque seco tropical (\u22483\u20135% del territorio)<\/h3>\n
3.7 Bosque seco subtropical (transici\u00f3n) (\u22481-2% del territorio)<\/h3>\n
3.8 Formaciones especiales: manglares, sabanas y otras (\u22481-2% del territorio)<\/h3>\n
4. Significado del mapa en la historia de la ecolog\u00eda paname\u00f1a<\/h3>\n
5. Referencias<\/h3>\n